Pisadas de Dinosaurio

Huellas de Gigantes del Pasado

Por Raúl Esperante

Los dinosaurios fueron reptiles terrestres que vivieron en el pasado. Su existencia queda comprobada por el hallazgo de huesos, pisadas y huevos que no pueden ser de ningún otro tipo de organismo. En la escala geológica estándar estos huesos, huevos y pisadas se hallan en rocas sedimentarias del Triásico, Jurásico y Cretácico. Una idea equivocada del público en general es que había dinosaurios voladores y acuáticos. Los dinosaurios eran animales terrestres. Lo que sí existieron fueron reptiles voladores (pterosaurios) y reptiles acuáticos (mosasaurios, ictiosaurios, pleiosaurios, plesiosaurios, mesosauros, pelicosaurios).

Los paleontólogos clasifican a los dinosaurios en dos grupos principales basándose en la anatomía de la cadera: saurisquios y ornitisquios. Los saurisquios (del griego “caderas de lagarto”) reciben ese nombre porque su cadera es similar a la de los lagartos en que el hueso púbico apunta hacia adelante, y la pelvis, vista de perfil, tiene forma triangular. Dentro de los saurisquios hay dos grupos principales, los terópodos y los saurópodos. Los ornitisquios (del griego “caderas de ave”) tienen el pubis y el isquion paralelos hacia atrás, conformando una pelvis de cuatro extremos, ancha y estable.

Icnofósiles: Huellas, Pisadas y Pistas

Las pisadas de animales forman parte de los llamados fósiles traza o icnofósiles, que son restos de las actividades de los organismos, a diferencia de los fósiles comunes, que son restos de partes, generalmente esqueletizadas, de organismos anteriormente existentes. Su estudio forma parte de lo que se llama icnología. Otros tipos de icnofósiles incluyen galerías de perforación en el sedimento, en las rocas, en la madera, etc., marcas de dientes de carnívoros dejadas en huesos u otros restos, y trazas y moldes de raíces de plantas. Los icnofósiles proporcionan importante información acerca de la anatomía, tamaño, locomoción, comportamiento, ecología y distribución geográfica de los organismos.

Las huellas, pisadas y pistas de dinosaurio son icnofósiles abundantes en muchas áreas de la Tierra. Su presencia es un indicador de la existencia de esos animales en un tiempo y lugar específico en el territorio donde se hallan ahora las marcas.

¿Por qué son abundantes las pisadas de dinosaurio y sin embargo escasos los esqueletos? La razón es evidente: un mismo animal puede dejar miles de huellas en el suelo mientras está vivo, mientras que sólo dejará un esqueleto después de muerto. El primer descubrimiento de una huella de dinosaurio fue en Inglaterra a mediados del siglo XIX y desde entonces han sido documentadas y estudiadas en todos los continentes excepto (todavía) en Antártida. Son particularmente abundantes en Estados Unidos, Bolivia, Argentina, España, China, Corea del Sur, y Mongolia. También se han hallado en Alemania, Australia, Francia, Hungría, Inglaterra, Italia, Portugal, Rusia, Yemen, Madagascar, y otros países de África y Asia Central. En los lugares donde el acceso es fácil se han habilitado como espacio de visita turística, destacando los numerosos sitios de pisadas hallados en España y Estados Unidos. En Bolivia las pisadas de dinosaurio son abundantes en numerosos lugares del centro-sur del país, y nuevos lugares siguen descubriéndose. Su conservación es excelente y aguardan el estudio detallado por los científicos y su preparación para el deleite de los interesados.

Pie de Gallimimus, un dinosaurio ornitópodo del Cretácico. A la izquierda abajo, el relleno de una pisada de ornitópodo. Museo de Historia Natural de Los Ángeles.
Pie y huella de Camarasaurus. Los camarasaurios eran dinosaurios cuadrúpedos herbívoros, animales gigantes que vivieron en Norteamérica. Museo de Historia Natural de Los Ángeles.
Pie y relleno de huella de ornitópodo. Museo de Historia Natural de Los Ángeles.

Cómo Se Formaron las Pisadas Fósiles

Cuando uno observa las pisadas fósiles de dinosaurios (u otros animales) enseguida piensa que está observando el mismo lugar por donde caminaron o corrieron los animales en el pasado. Pero la observación de los animales y humanos modernos y los ambientes en los que caminan o trotan nos dicen que las marcas dejadas en el suelo son temporales, no duraderas, pues serán eventualmente borradas por la acción del agua después de una lluvia torrencial. En el caso de huellas dejadas en la orilla de un río, lago o en la playa, la huella desaparecerá erosionada por la subida del nivel del río, durante la siguiente marea, o por las olas. Sin embargo en determinados ambientes terrestres, las pisadas pueden permanecer intactas durante meses, por ejemplo en sustratos que se han humedecido y después se secan sin que se alteren por la erosión del agua o por el crecimiento vegetal.

En cualquier caso, la preservación de las pisadas requiere al menos tres condiciones: 1) un substrato de grano fino y relativamente blando o deformable (lodo, barro, o arena fina), 2) un proceso de endurecimiento o cementación rápido, y 3) un enterramiento rápido después de su formación. Las pisadas pueden preservarse también antes de que el substrato se endurezca si el enterramiento es rápido pero calmo. Durante el enterramiento, más capas de sedimento se depositan encima de las que tienen las pisadas contribuyendo a su preservación, ya que de otra manera éstas serían destruidas por la erosión.

Diversos factores afectan la forma y el tamaño de las pisadas preservadas. Los dos factores más importantes son el tamaño de la extremidad del animal (el pie o la mano) y el grado de consistencia del substrato sobre el que pisa. El mejor substrato es aquel que no es ni demasiado firme ni demasiado blando. Cuando la pisada se deja en un substrato demasiado blando, parte del sedimento desplazado puede deslizarse de nuevo encima de la huella, lo cual a veces distorsiona la huella o la destruye por completo. En ese tipo de sedimento las marcas de los dedos quedan como meros contornos difusos. Por otro lado, si el sedimento es demasiado duro, las pisadas sólo dejarán marcas superficiales.

Este diagrama ilustra la formación de una huella:


¿Qué Observamos en las Pisadas Fósiles?

Cuando encontramos pisadas fósiles en las rocas sedimentarias hemos de mirar cuidadosamente para saber qué estamos observando. La pisada se formó originalmente en un sustrato blando y deformable, en el cual quedó una impresión (o huella). Esa impresión o deformación es la huella verdadera. Posteriormente, esa huella se cubrió con otra capa de sedimento, formando un relleno de la huella. Cuando la capa superior que cubre y rellena la huella se retira por la erosión, podemos encontrar las dos partes: la capa inferior que contiene la huella verdadera, y la roca de la capa superior que contiene el relleno. Si las capas superiores se retiran y el relleno está todavía ‘adherido’ a la capa que cubrió la pisada, se llama molde de la huella.

Ciertas pisadas son visibles en sección vertical, como en un corte transversal, y se observa el bajorrelieve de la huella en una o más capas inferiores. Este bajorrelieve se formó como resultado de la deformación del sustrato blando durante la pisada del animal, cuyo peso produjo la compresión y desplazamiento del sedimento subyacente.

Esta foto panorámica muestra el lado inferior, es decir, el bajorrelieve, de varias pisadas de dinosaurio. La huella se marcó en un sustrato blando, el cual se deformó bajo el peso del animal mientras caminaba. Dinosaur Ridge, Morrison, Colorado, Estados Unidos.

Morfología de las Pisadas

Información a partir de las Pisadas de Dinosaurio

La investigación de las huellas de dinosaurio nos aporta información sobre el tamaño de los animales, su locomoción y comportamiento. También nos proporciona información valiosa sobre las condiciones del sedimento o terreno sobre el que caminaban los animales y el medio ambiente donde se encontraban. Una pista de huellas nos puede indicar si los animales estaban caminando, trotando o corriendo. También podemos saber si el animal estaba avanzando sobre dos extremidades (bípedo) o sobre cuatro (cuadrúpedo), y si alternaba una y otra forma de andar. Por medio de las huellas, se puede conocer la velocidad de movimiento, la flexibilidad de los dedos, y el comportamiento migratorio y gregario.

Las pisadas de animales adoptan diversa morfología dependiendo de las condiciones del sustrato cuando se formaron, de las modificaciones que sufren después de su formación, y de la calidad de las impresiones una vez han sido expuestas en la roca. La morfología también depende del tipo de locomoción que el animal haya llevado a cabo: caminar, trotar, correr, acelerar, frenar, son modalidades diferentes de locomoción que dejan improntas diferentes en el sustrato. Dichas improntas se llaman morfotipos. Varios morfotipos pueden observarse incluso en un mismo rastro que contiene múltiples pisadas. Aunque en algunos lugares turísticos se identifican las huellas con ciertas especies de dinosaurios, la realidad es que es muy difícil o imposible identificar el género o especie particular que dejó la pisada. Lo que sí es posible es la asignación de la pisada a un grupo general de dinosaurios, como por ejemplo saurópodos o terópodos.

Pisadas bípedas

Cuando estudian las pisadas, los paleontólogos prefieren referirse a los dinosaurios como cuadrúpedos o bípedos (tanto los ornitisquios como los saurisquios incluían formas bípedas y cuadrúpedas). Las pistas de pisadas bípedas son las más frecuentes. Contienen pisadas sucesivas de pie derecho e izquierdo cuya morfología es similar, cada una mostrando tres dígitos principales en cada pie, por lo cual se las llama pisadas tridáctilas. La mayoría de los dinosaurios bípedos poseían cuatro dígitos en cada pie, pero uno de ellos (el ‘dedo gordo’ del pie) era pequeño y estaba en una posición elevada en la parte posterior del pie de modo que a veces no dejaba marca, o ésta era muy tenue.

Los dinosaurios que dejaron pistas bípedas pertenecían a dos grupos: terópodos (carnívoros) y ornitópodos (herbívoros). Se suele hacer una división arbitraria entre terópodos coelosaurios (que eran pequeños y frágiles) y carnosaurios (que eran más robustos y grandes). Las huellas de coelosaurios a menudo exhiben dígitos que están muy próximos entre sí, con impresiones de los dedos bien distinguidas. Las marcas de los dígitos de los carnosaurios a menudo están más abiertas y son más robustas, con impresiones digitales menos pronunciadas.

La anchura total de la pista, tomada a partir de la parte exterior de la impresión izquierda hasta la parte externa de la derecha, se denomina anchura de pista (que no hay que confundir con la anchura de la huella). Esta medida ayuda a definir el grado de rectitud del animal durante la locomoción: las pistas bípedas son siempre estrechas debido a que los animales caminaban erectos, poniendo un pie enfrente del otro, como siguiendo una línea. El ángulo entre tres huellas consecutivas, derecha-izquierda-derecha o izquierda-derecha-izquierda, se conoce como el ángulo de paso. En las pistas bípedas posee un valor alto, alrededor de 180 grados, lo cual equivale a una línea recta. El ángulo de paso depende, en muchas ocasiones, de la longitud de paso que, a su vez, es un reflejo de la rapidez. El término paso se utiliza para pisadas consecutivas (huellas izquierda-derecha, or derecha-izquierda) y el término zancada para huellas consecutivas efectuadas con la misma extremidad. Si un dinosaurio pone sus pies exactamente uno frente a otro (ángulo de paso aproximadamente de 180 grados), la longitud de zancada es exactamente el doble que la de paso. Si los pies se encuentran ligeramente desviados de la línea media, la longitud de zancada es ligeramente menor que el doble.

Otra característica de las pistas bípedas es el grado de orientación de las icnitas* hacia el exterior o hacia el interior. Este rasgo ha sido llamado, respectivamente, rotación positiva o rotación negativa, o condición de ‘pies de pato’ o de ‘pies de paloma’, en lenguaje coloquial. Los ornitópodos poseen a menudo una posición de las icnitas que recuerda ligeramente la condición ‘pies de paloma’, mientas que las pistas de los dinosaurios carnívoros exhiben normalmente huellas que apuntan hacia adelante o que apenas divergen. Estas configuraciones dependen de la velocidad del animal cuando dejó las huellas.

Pisadas cuadrúpedas

Las pistas de dinosaurios cuadrúpedos son bastante menos comunes que las pistas de dinosaurios bípedos. Se pueden analizar casi de igual modo que las de dinosaurios bípedos. Las pisadas de cuadrúpedos generalmente muestran diferentes tamaños y formas entre las huellas de las extremidades anteriores (manos) y las posteriores (pies), siendo las posteriores más grandes. Tanto las huellas posteriores como las anteriores de los dinosaurios cuadrúpedos pueden mostrar hasta cuatro o cinco dígitos. Algunas de las más grandes miden más de un metro de diámetro, como las encontradas recientemente en el sur de Bolivia, y otras halladas en Portugal y Francia.

Las patas traseras de los saurópodos tenían cinco dedos disminuyendo en tamaño desde el interior al exterior del pie. Los cuatro dedos interiores (dependiendo de la especie) presentaban largas garras que quedaban bien marcadas en las huellas, y que aparecen inclinadas hacia el exterior del pie. El cuarto y quinto dedo eran generalmente pequeños y sin garra y raramente se registraban bien. Las huellas cuadrúpedas son generalmente circulares, aunque pueden ser casi triangulares.

Las huellas de las extremidades delanteras (manos) de los saurópodos se parecen a pisadas de elefantes. A menudo las huellas delanteras están solapadas por las traseras, o con el sedimento empujado por las segundas sobre las primeras, reduciendo las huellas delanteras a depresiones semicirculares. En ocasiones las huellas traseras destruyen las delanteras completamente. Un aspecto curioso es que los esqueletos de los saurópodos muestran las manos con una larga garra, mientras que las huellas correspondientes sólo muestran una impresión redondeada de tal garra.

La distinción entre pisadas de ornitópodos y terópodos puede resultar poco clara en algunas huellas pequeñas y mal conservadas. La identificación de huellas con especies específicas o grupos de dinosaurios es muy difícil y en pocos casos se ha determinado. Eso es debido a que generalmente los huesos no han quedado preservados en las mismas capas que las huellas y que el mismo dinosaurio puede dejar varios tipos de huellas diferente dependiendo de la velocidad, tamaño del animal, naturaleza y condiciones del sustrato, y modificaciones posteriores.

Pisadas Plantígradas o Digitígradas

Los animales que apoyan todo el miembro para caminar, esto es, los huesos del tobillo y la muñeca, se denominan plantígrados, y los que que caminan sobre los dedos, con los huesos de la muñeca (metacarpianos) y del tobillo (metatarsianos) elevados, se denominan digitígrados. También hay condiciones intermedias. En general los dinosaurios bípedos con pies de tres dedos eran digitígrados. Esta condición es típica en aquellas especies adaptadas para la carrera. Los dinosaurios digitígrados se apoyaban constantemente sobre sus dedos. En ocasiones estos animales se ponían en cuclillas, dejando largas impresiones metatarsianas en el substrato. Esa postura puede denominarse posición plantígrada de descanso. En ocasiones esas pisadas vienen acompañadas de pequeñas impresiones de las manos, lo que apoya la idea de que el animal se agachaba o reclinaba en una posición en cuclillas. Algunas pistas presentan huellas bípedas de tres dedos con impresiones metatarsianas elongadas. Algunos entusiastas han interpretado estas marcas como huellas humanas, debido a su forma alargada y a la apariencia de la impresión metatarsiana, semejante a la de un talón.

*Se denomina icnita a cada huella producto de la pisada de un vertebrado.


Morfotipos de Huellas de Dinosaurios

Figura 1: Bípedos (Ornitópodos, Terópodos) Los dinosaurios asociados a las huellas no son necesariamente las especies correspondientes a las pisadas, sino sólo representativas.


B-1—Morfotipos de pisadas de terópodos en el sitio Hejie, Formación Ziliujing, Jurásico Inferior, China.

B-2—Icnoespecie Ornithopodichnus. Se interpretan estas pisadas como de un ornitópodo, Cretácico Inferior, Sichuan, China.

B-3—Morfotipos de icnoespecie Hospanosauropodus. a) Dibujo de huella hallada en la Formación Morrison, Jurásico Superior, Utah, EEUU. b) Dibujo de huella hallada en la Formación Tereñes, Asturias, España. Estas huellas se atribuyen a dinosaurios terópodos.

B-4—Comparación de varios icnotaxones de terópodos bípedos tridáctilos del Jurásico Inferior. a) Eubrontes giganteus; b) Kayentapus hopii; c) Grallator paralelas; d) Komlosaurus carbonis.

B-5—Morfotipos de huellas de terópodo del cretácico, Sezze, Italia.

B-6—Morfotipos de huellas de terópodo del Jurásico Medio de Utah, EEUU.

B-7—Morfotipos de huellas de terópodos de tamaño grande e intermedio, Jurásico Medio de Utah, EEUU.

B-8—Morfotipos de huellas de tamaño medio de térópodos, Cretácico Inferior, Maryland, EEUU.

B-9—Morfotipos de huellas de ornitópodo de la Formación Nochino, Cretácico, Japón.

B-10—Huella de terópodo, Cretácico de Japón.

Figura 2: Cuadrúpedos (Saurópodos) Los dinosaurios asociados a las huellas no son necesariamente las especies correspondientes a las pisadas, sino sólo representativas.

C-1—Morfología general de una huella cuadrúpeda típica de saurópodo.

C-2—Icnoespecie Matatetrapous valdensis, descrita por Nopesa en 1923 en un yacimiento al oeste de Hannover, Alemania. ha sido asignada a ankilosaurios, Cretácico Inferior. Nótese que la huella correspondiente a 4m (pisada 4 de mano) no está registrada.

C-3—Rastro de huellas de saurópodo en la ciudad de Zigong, Sichuan, Jurásico Inferior, China.

C-4—Rastro de pisadas dinosaurios del Jurásico Superior-Cretácico Inferior de Uruguay. Se han interpretado como correspondientes a un saurópodo.

C-5—Porción de un rastro de huellas de saurópodo halladas cerca del pueblo de Sezze, Italia, Cretácico. Se encontraron varias huellas tridáctilas de terópodo que no han sido incluidas en este dibujo.

C-6—Huellas de saurópodo. Miembro Salt Wash, Formación Morrison, Utah, EEUU.

C-7—Morfotipos de huellas representativas de saurópodo del sitio Humaca, Bolivia.

C-8—Morfotipos de las huellas de titanosaurio de Torotoro, Bolivia. Las líneas discontinuas indican el borde de lodo de cada huella.

C-9—Morfotipos de las huellas de titanosaurio de Cal Orcko, Bolivia. Las líneas discontinuas indican el borde de lodo de cada huella.

C-10—Morfotipos de las huellas de dinosaurio de Fumaya, España.

C-11—Morfotipos de las huellas de titanosaurio de Cal Orcko, Bolivia. Las líneas discontinuas indican el borde de lodo de cada huella. C-7—C-11—Pistas de titanosaurios del Cretácico Superior de Bolivia.

C-12—Morfotipos de huellas de saurópodo, Las Cerradicas, Teruel, España, comparadas con otra huellas de saurópodos de diversos lugares.

C-13—Huellas de saurópodo del sitio Salgar de Sillas, Cuenca de Cameros, España.


Esqueleto montado de Tyrannosaurus rex. Field Museum, Chicago.

La Locomoción de los Terópodos

Los terópodos eran dinosaurios saurisquios que se encuentran en rocas del Triásico, Jurásico y Cretácico. La mayoría de ellos eran carnívoros con dientes en forma de cuchillo o en punta, y aserrados en su borde. Quizá el terópodo más conocido es el Tyrannosaurus rex, un enorme carnívoro que se muestra en la mayoría de los museos de historia natural. Otros terópodos de gran tamaño son Spinosaurus, Carcharodontosaurus, y Giganotosaurus. Uno de los terópodos más pequeños es Anchiornis huxleyi, con un peso estimado de 110 gramos y 34 cm de longitud.

La mayoría de los terópodos conocidos eran bípedos y con las extremidades anteriores reducidas. Todos eran digitígrados con pies tridáctilos plenamente funcionales. A pesar de las diferencias en tamaño, todos los terópodos tenían proporciones similares en las extremidades posteriores, usadas para caminar. No hay evidencia fósil que indique que estos dinosaurios estuvieran especializados en bucear, remar, caminar en el agua, o colgarse en algo. Más bien, los terópodos estaban especializados en locomoción terrestre. La anatomía de los huesos de la cola indica que ésta era robusta y móvil en la parte anterior, pero más delgada y firme en la zona distal. Muy probablemente esto le confería al animal una cierta estabilidad durante la locomoción y equilibrio durante el ataque.

Hemos averiguado mucho sobre la locomoción de los terópodos a partir del estudio de la anatomía de los huesos de las extremidades y cadera, pero las inferencias son indirectas. Los paleontólogos han examinado las pisadas y rastros para obtener información adicional. Por ejemplo, se han hallado rastros de terópodos que caminaban con el pie plano, con el metatarso entero tocando el suelo, aunque tales hallazgos son infrecuentes. La mayoría de los terópodos, sin embargo, caminaban sobre los dígitos sin que la zona metatarsiana del pie tocara el suelo.

Esqueleto reconstruido de un Utahraptor, un terópodo de gran tamaño. Este dinosaurio tenía garras largas y curvadas.
Huellas de terópodos en Torotoro, Bolivia.

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