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Especies Insulares

Cactus arbóreo Opuntia en Galápagos. Foto: Raúl Esperante

Por L. James Gibson

La Importancia de las Islas

En el desarrollo temprano de la teoría de la evolución por selección natural, destacan dos nombres que tuvieron un papel principal: Charles Darwin y Alfred Wallace. Los dos viajaron extensamente y fueron agudos observadores de la naturaleza. Para ambos, sus visitas a diferentes islas tuvieron un importante papel en el desarrollo de su conocimiento de la naturaleza. La visita de Darwin a las Islas Galápagos es de especial interés.

Las Islas Galápagos son de origen volcánico. Se sitúan a unos 1000 km al oeste de la costa de Ecuador, en América del Sur. La isla más grande, Isabela, tiene aproximadamente 4670 km2 de extensión y elevaciones de hasta 1680 m. La actividad volcánica continúa en el presente, el agua potable es escasa, y muchas áreas de las islas son desérticas. Cuando Darwin visitó las islas en 1835, quedó asombrado con la inusual composición de su flora y fauna. Tras haber estudiado teología en Inglaterra, Darwin aparentemente creía que Dios había creado cada especie para su hábitat actual y que no podía ocurrir ningún cambio en las especies. Así, la flora y la fauna de cada región de la Tierra estaban supuestamente diseñadas de manera específica para esa región. Pero la fauna de las Islas Galápagos no parecía concordar con las expectativas de Darwin. No había peces de agua dulce o anfibios originarios de las islas, y apenas algún mamífero, aunque el hábitat apropiado para los mamíferos estaba disponible.

Las aves son más comunes que otros grupos taxonómicos en las islas remotas. En la foto, un piquero de patas azules con sus crías, aves marinas abundantes en algunas de las islas Galápagos. Foto: Raúl Esperante

Muchas de las aves y reptiles, aunque eran especies distintas, se parecían mucho a otras presentes en América del Sur, de dónde Darwin acababa de llegar. Efectivamente, existen en las Galápagos numerosos reptiles (tortugas gigantes, una especie de serpiente, y diversos lagartos) con probables antepasados continentales. Las iguanas pertenecen a géneros endémicos (de distribución restringida) de estas islas. El resto de lagartos son endémicos a nivel de especie. En el caso de las aves, encontramos algunas subespecies de derivación sudamericana, y los conocidos pinzones que recibieron su nombre en honor a Darwin (ver Lack 1983). Hay aproximadamente 13 especies de pinzones de Darwin divididos en tres géneros que forman un grupo endémico con la categoría taxonómica de subfamilia o tribu. También vive en las islas un cormorán endémico incapaz de volar.

Las dudas de Darwin acerca de que Dios hubiera creado un conjunto tan bizarro de animales para poblar las Galápagos son comprensibles, más aun teniendo en cuenta el evidente parecido entre éstos y los habitantes de América del Sur. Mientras consideraba las evidencias que había reunido durante su viaje, Darwin llegó a la conclusión de que las especies de las Galápagos habían llegado a las islas procedentes de América del Sur y habían sufrido cambios desde su llegada. Tras su regreso a Inglaterra, explicar cómo los animales podían cambiar y cómo se podían desarrollar patrones de distribución tan peculiares ocupó la atención de Darwin durante años. El resultado final fue la publicación de su famoso libro El Origen de las Especies, que introdujo su teoría de la evolución de las especies por selección natural. El estudio de la fauna de las islas desempeñó, por lo tanto, una parte importante en el desarrollo de la teoría evolutiva.

Características de las Islas Una de las características más importantes de las islas es su geología. Las islas pueden formarse por diferentes procesos geológicos. Algunas islas son en realidad partes de un continente, separadas de la masa continental principal por aguas poco profundas. Hay evidencias que sugieren que este tipo de islas fueron una vez parte de dichos continentes. Parece que grandes áreas, especialmente en el hemisferio norte, estuvieron en el pasado cubiertas por extensos mantos de hielo y mares interiores. En ese momento, el nivel del mar estaba probablemente 100 metros por debajo del nivel actual y por consiguiente, muchas de las islas que hoy vemos eran entonces parte de los continentes. Algunos ejemplos son Trinidad, las Islas Británicas, y Borneo. Un segundo tipo son las islas volcánicas que se formaron en aguas profundas y nunca han estado conectadas con ninguna masa continental, como las Islas Galápagos y las islas Hawaianas. Las islas Seychelles en el Océano Indico y algunos otros grupos representan un tercer tipo que está compuesto en parte de rocas graníticas continentales y en parte de rocas volcánicas. Podrían representar fragmentos que resultaron de la desintegración de las placas continentales. Fragmentos continentales más grandes componen las islas de Madagascar y Australia. Finalmente, un cuarto tipo de isla se encuentra en los archipiélagos que bordean el borde de una plataforma continental. Son principalmente volcánicos, con algunas calizas. Las Antillas, las Filipinas, y las islas menores de la Sonda son ejemplos de estos archipiélagos.

Biogeográficamente, las islas pueden clasificarse como oceánicas o continentales. Típicamente, las islas oceánicas tienen faunas que son ecológica y taxonómicamente desequilibradas (incompletas). La colonización de estas islas requiere alguna forma de dispersión capaz de superar el obstáculo del agua. Las islas continentales suelen tener una fauna más completa y equilibrada que ocupa los hábitats disponibles, asemejándose a las regiones adyacentes del continente. La separación de la fauna terrestre de las islas continentales y la del propio continente es atribuible a la división de la fauna pre-existente (vicarianza) y no a la dispersión a través del agua.

El estudio de las islas nos proporciona datos relacionados con cuestiones importantes como la especiación, los métodos de dispersión, y eventos específicos ocurridos en el pasado. Parece obvio que las peculiaridades de las especies que habitan islas oceánicas remotas deben de ser resultado del cambio sufrido por estas especies, y que los patrones de distribución demuestran las habilidades de dispersión de los organismos en las condiciones del pasado. Comparando las características de la fauna de diferentes tipos de islas, podemos mejorar nuestro conocimiento de la historia de nuestro mundo. La Fauna de las Islas Volcánicas  Las Islas Galápagos son de origen volcánico. Al comparar la fauna de las Galápagos con la de otras islas volcánicas aparecen ciertos patrones característicos.

La fauna de las islas volcánicas remotas no es equilibrada, ni ecológica ni taxonómicamente. Los mismos tipos de organismos, especialmente aves, lagartos y roedores, se encuentran en muchas islas oceánicas diferentes, lo que indica que se dispersan fácilmente sobre o por el agua. Los peces de agua dulce y los anfibios están ausentes o son muy raros, igual que la mayoría de mamíferos. En el caso de los roedores, éstos podrían haber llegado a estas islas viajando a la deriva por el agua, pero probablemente el transporte a bordo de embarcaciones humanas ha sido también un factor importante. Las serpientes son escasas, pero los lagartos son bastante comunes, y la diversidad más grande entre los vertebrados recae en las aves. Conjuntos remotos de islas pueden tener grupos de especies suficientemente distintivos como para ser clasificados como tribu o subfamilia. La mayoría de las islas remotas tienen también, o tuvieron, una o más especies de aves incapaces de volar.

La Fauna de las Islas de Plataforma Continental

Trinidad es una isla que yace sobre el borde noreste de la plataforma continental sudamericana. Trinidad tiene un área de 4845 km2, una elevación máxima de aproximadamente 925m, y está separada del continente por aproximadamente 16 km de agua. La isla está habitada por siete familias y 10 subfamilias de anfibios y una gran variedad de reptiles (Maclean et al. 1977). Muchas clases de aves (Herklots 1961) y mamíferos (Vesey – Fitzgerald 1936) están presentes. Entre los mamíferos hay dos especies de monos, numerosas especies de roedores, algunos carnívoros, una especie de venado, un pecarí, tres desdentados (Edentata), y cuatro marsupiales. La diversidad de la fauna de Trinidad es mucho mayor que la fauna de las islas volcánicas remotas, y su peculiaridad o exclusividad es mucho menor. Ningún género de vertebrados, y solamente algunas especies, son endémicas de Trinidad.

La gran semejanza de la fauna de Trinidad con la de tierra firme, la separación por aguas poco profundas, la presencia de peces y anfibios de agua dulce, y el balance ecológico y taxonómico de la fauna indican que muy probablemente la isla fue una vez parte del continente. Varios factores contribuyen a las diferencias entre la fauna de las islas continentales como Trinidad y la de islas volcánicas como las Galápagos. Las islas volcánicas tienden a ser más pequeñas y ecológicamente menos diversas que las islas continentales, y por eso no pueden sustentar tantas especies. Así, aunque la isla de Hawái tiene casi dos veces del tamaño de Trinidad y una gran variedad de nichos ecológicos, la fauna de Trinidad es mucho más diversa. El origen de la isla y su grado de aislamiento parecen ser los factores más importantes que afectan la diversidad de fauna. En las islas continentales la dispersión por tierra es mucho más importante que la dispersión a través del agua. Cuando las masas de hielo continental del Pleistoceno se fundieron, el ascenso del nivel del mar dividió lo que era una fauna continua en dos faunas vicariantes. Esto quiere decir que las islas continentales tuvieron una vez una fauna similar al continente, pudiendo ocurrir algunas extinciones después de la separación. La fauna está limitada por el clima y el área, pero no por la distancia al continente o por el método de dispersión. Las islas volcánicas, en cambio, nunca han tenido una fauna equilibrada, y están habitadas solamente por aquellas especies que llegaron por casualidad. En este caso la fauna está limitada por el clima y el área, pero también por la distancia al continente y el método de dispersión.

Islas que son Fragmentos Continentales

Casi todas las islas oceánicas pequeñas son volcánicas, pero hay una excepción interesante, las islas Seychelles. Este grupo de islas graníticas se encuentra en el Océano Índico entre Madagascar e India. Las islas están separadas entre sí por aguas relativamente poco profundas, por lo que parece probable que las islas estuvieran una vez conectadas formando parte de una gran isla con un área de hasta 31.000 km2 (Stoddart 1984). La isla más grande, Mahe, tiene un área de 145 km2 y alcanza una elevación de 914 m, el pico más alto de las islas. La fuente de fauna más cercana para las Seychelles es Madagascar, distante a 930 km. La distancia hasta África Oriental es de casi 1600 km, e India está a unos 1700 km al noreste.

Los pingüinos de Galápagos son similares a los pingüinos de Magallanes de América del Sur. Foto:RaúlEsperante

La fauna de las Seychelles carece de peces de agua dulce y de mamíferos terrestres, con excepción de algunas especies de murciélago (Darlington 1957). Las islas son más ricas en anfibios que lo que cabría esperar para islas remotas. De las 12 especies, 11son endémicas. Éstas incluyen una familia de ranas, Sooglossidae, y tres géneros y siete especies de cecilias, anfibios tropicales que parecen gusanos. Nueve de las 18 especies de lagartos son endémicas, pero ninguno de sus géneros lo es (Gardner 1986). Están presentes dos especies de serpientes (de la familia Colubridae, a la que pertenece la mayoría de las serpientes) , una de las cuales const ituye un género endémico (Darlington 1957) . Los miembros más espectaculares de la fauna son, indudablemente, las tortugas gigantes, cuya distribución actual es muy reducida. Una tortuga de agua dulce (familia Pelomedusidae) también habita en algunas de las islas, pero podría haber sido introducida por el hombre. En un tiempo hubo cocodrilos del Nilo, pero actualmente están extintos en las islas. Algunas especies endémicas de aves habitan las islas, con pocos o ningún evento de extinción conocido. Las cecilias y las ranas soglósidas son de origen incierto, pero otras ranas y la mayor parte del resto de la fauna están relacionadas con especies de África o Madagascar (Nussbaum 1984).

Incluso a partir de esta limitada información, se observa que las islas que son fragmentos continentales tienen faunas desequilibradas igual que las islas volcánicas. Las diferencias podrían deberse al tamaño de la isla y la distancia hasta el área fuente. Las islas de fragmentos continentales son generalmente más grandes y no tan remotas como, por ejemplo, las islas hawaianas. Australia es una isla-continente y tiene una baja diversidad de peces de agua dulce y un alto grado de endemismo de sus vertebrados. Los orígenes de la fauna de las islas de tipo fragmento continental, especialmente Australia, resultan poco claros. Grupos con ascendencia desconcertante incluyen las ranas soglósidas de las Seychelles, los marsupiales y el monotrema (mamífero que pone huevos) de Australia, los lagartos iguánidos de Madagascar y los kiwis de Nueva Zelanda.

Archipiélagos Limítrofes

Los archipiélagos insulares situados a lo largo del borde de una plataforma continental constituyen un cuarto tipo de islas, el archipiélago limítrofe. Ejemplos de este tipo son las Islas Filipinas, las Islas Menores de la Sonda, y las Antillas. Geológicamente, las Antillas son principalmente volcánicas, con una mezcla de sedimentos mayormente marinos (Woodring 1964) . Estas islas están separadas tanto de América del Norte como de América del Sur por aguas profundas, y biogeográficamente son oceánicas. La isla más grande es Cuba, con un área de casi 115.000 km2. El pico más alto, de aproximadamente 3100 m, y la mayor diversidad de hábitat se encuentra en la isla de la Española (compartida por Haití y la República Dominicana) . Estas dos islas, además de Jamaica y Puerto Rico comprenden las Antillas Mayores. Un doble arco de islas volcánicas, las Antillas Menores, se extiende desde Puerto Rico hacia América del Sur.

Imagen satelital de las Filipinas, ejemplo de archipiélago limítrofe. Fuente: Wikimedia Commons

Biogeográficamente, las Antillas son oceánicas, lo que concuerda con el hecho de que están separadas de los continentes por aguas profundas. La fauna de vertebrados de las Antillas está desequilibrada, aunque hay una diversidad razonable de aves (Bond 1978). De los siete géneros de anfibios, tres son endémicos de las Antillas (Schwartz 1978). El grupo más grande de ranas pertenece al género Eleutherodactylus, que nunca pasa por la fase de renacuajo. Los reptiles están bien representados en las Antillas, con un total de 55 géneros (Schwartz 1978). La mayoría de las familias de serpientes y lagartos del Nuevo Mundo están representadas, con cinco géneros de lagartos y seis géneros de serpientes endémicos de la región. Solamente un género de tortuga de agua dulce y uno de cocodrilo son originarios de las Antillas.

Imagen satelital de las Galápagos, ejemplo de archipiélago volcánico remoto. Fuente: Wikimedia Commons

Entre los mamíferos (véase Varona 1974, Hall 1981) no hay marsupiales, mamíferos con pezuñas o carnívoros originarios. Los mapaches, los agutíes y las ratas del arroz están presentes en algunas islas, pero el patrón de distribución sugiere como causa el transporte humano. Con estas excepciones, todos los mamíferos terrestres conocidos de las islas (excepto los murciélagos) son endémicos. Esto incluye dos familias de insectívoros, una familia de perezosos de tierra, y dos familias de roedores, incluyendo varios géneros. Los perezosos de tierra, una familia de insectívoros, y varias de roedores se han extinguido. Los roedores y los perezosos de tierra son similares a las especies sudamericanas. Los insectívoros parecen provenir de Norteamérica, pero su origen es un enigma (ver MacFadden 1980). Las aves son norteamericanas, mientras que los reptiles son sudamericanos (Maglio 1970). Los patrones de distribución indican que la ruta principal de llegada procede de América Central a través de Jamaica, aunque ésta no es la ruta más corta (Briggs 1984, Darlington 1937, Gill 1978). Con un nivel del mar aproximadamente 100 m más bajo, como es posible que ocurriera en épocas prehistóricas (Milliman & Emery 1968), la distancia desde América Central hasta Jamaica quedaría reducida a aproximadamente 400 km. Además, algunos bancos sumergidos podrían haber quedado emergidos, por lo que la distancia de agua a cruzar sería menor de 150 km. Sin embargo, los obstáculos para la dispersión serían aún considerables. La zona parece tener una historia de actividad tectónica, y la geografía podría haber sido diferente durante el período en que ocurrió la dispersión. Tampoco conocemos el posible efecto del hombre prehistórico sobre estas distribuciones.

Patrones de Distribución Taxonómica

Diferentes grupos de vertebrados presentan patrones de distribución diferentes en las islas. Los peces de agua dulce están ausentes, excepto en aquellas islas que forman parte de la plataforma continental. Incluso Australia tiene pocos peces primarios de agua dulce. En general, no hay anfibios en las islas volcánicas, aunque algunos están presentes en las Antillas, y desde Australia hasta Fiyi en el Pacífico. Por lo general no hay salamandras, excepto en algunas islas de las plataformas continentales. Hay ranas en muchas islas, especialmente en aquellas que tienen rocas continentales. Las ranas que viven en las islas a menudo parecen tener un desarrollo larval directo; es decir, no pasan por el estado de renacuajo, sino que los huevos eclosionan en pequeñas “ranitas”. Esta característica puede facilitar la colonización de la isla reduciendo la dependencia de las ranas de un suministro permanente de agua. Pueden encontrarse cecílidos o cecilias en algunas islas oceánicas, como en las Seychelles y en Cuba. Se desconoce su método de dispersión, pero son excavadoras y quizás pudieron viajar a la deriva dentro de troncos flotantes.


Las iguanas terrestres (izquierda) y las iguanas marinas (derecha) endémicas de Galápagos podrían tener un antepasado común, una iguana que llegó a las islas tras su formación y cuyos descendientes se especializaron en el uso de diferentes nichos ecológicos. Fotos: Raúl Esperante

Los reptiles, especialmente los lagartos, son comunes en las islas. Los lagartos son pequeños y se aferran fácilmente a la vegetación flotante, y en general se consideran buenos balseros. Los lagartos también son transportados fácilmente por el hombre, intencional o accidentalmente. Las serpientes son poco comunes en las islas. Las más extendidas son pequeñas y excavadoras, perfectamente capaces de viajar a la deriva en t roncos en putrefacción. Parece sorprendente encontrar tortugas gigantes en las islas, pero quizás estos animales son capaces de flotar, dejándose arrastrar largas distancias por las corrientes marinas. Las aves y los murciélagos pueden volar; así que no es difícil imaginar cómo pudieron llegar a casi cualquier punto de la Tierra, especialmente si fueron arrastrados por tormentas. Los mamíferos terrestres están prácticamente ausentes de las islas volcánicas, a excepción de los roedores, que probablemente viajaron como polizones en embarcaciones humanas, o llegaron flotando sobre restos de vegetación. De las 66 familias de mamíferos de distribución restringida a sólo un continente, 25 familias están restringidas a las islas (incluyendo Australia). La fauna mamífera de las Antillas, Madagascar y Australia es altamente endémica, y los orígenes de algunos grupos son oscuros.

Cambios en las Especies de las Islas

Las especies insulares a menudo difieren en tamaño de especies continentales estrechamente relacionadas. En las islas, las especies pequeñas suelen ser más grandes, mientras que las especies más grandes son a menudo más pequeñas, aunque estas tendencias no se manifiestan siempre (Lawlor 1982). Aparte del tamaño se encuentran otros rasgos diferenciales, suficientemente marcados como para justificar la clasificación en géneros distintos, e incluso en taxones de nivel superior distintos. En algunos casos la posible ascendencia de los géneros insulares endémicos se postula fácilmente partiendo de la fauna continental, (por ej., Wyles & Gorman 1978). En otros casos, como en los ornitorrincos de hocico de pato, los orígenes del grupo endémico se desconocen.

El consenso general es que cuanto más distintiva es una especie, más antigua es. Sin embargo, esto podría no ser cierto. Las peculiaridades de las especies de las islas oceánicas remotas podrían ser un reflejo del grado del aislamiento en lugar de del tiempo transcurrido. Sin competidores ni predadores, los individuos peculiares de una especie podrían sobrevivir y dar origen a una nueva especie adaptada a un nicho ecológico diferente. Es de esperar que dichas especies sean altamente vulnerables a la extinción si en el futuro se establecen en su hábitat competidores o depredadores. Esta es la razón por la que muchas especies insulares se extinguen o se encuentran amenazadas t ras la llegada del ser humano y los animales asociados a él a las islas que habitan.

La cuestión de cuánto pueden cambiar las especies es de considerable interés para los creacionistas. Las especies insulares pueden proveer una indicación útil de los límites naturales del cambio. Puede parecer que han ocurrido cambios significativos en algunas especies, pero en algunos casos las evidencias son más circunstanciales que demostrables. Las evidencias sugieren claramente que se han producido nuevas especies y nuevos géneros en muchas ocasiones. Los primates de Madagascar parecen haber cambiado lo suficiente como para ser clasificados en familias diferentes. Por supuesto, el que se clasifique una especie en un nuevo género, en una nueva familia, etcétera, depende del criterio subjetivo de los taxónomos. Debido a que las categorías taxonómicas más altas no se basan en criterios objetivos, no se puede establecer una categoría taxonómica específica para representar los límites del cambio en las especies. Cada caso debe revisarse por separado. Sin embargo, es importante notar que las especies insulares no han desarrollado ninguna estructura nueva. Los cambios representan invariablemente modificaciones de estructuras previamente existentes. Así, las especies insulares aportan evidencias para el cambio en las especies, pero no muestran ninguna evidencia del origen de nuevas estructuras morfológicas o de un aumento en la complejidad.

Resumen y Conclusiones

Las islas poseen dos tipos de fauna. Las islas de plataforma continental presentan una fauna equilibrada tanto ecológica como taxonómicamente, siendo el número de especies dependiente del tamaño y disponibilidad de hábitats. Por lo general, las especies no son muy diferentes de las que se encuentran en el continente. La dispersión hacia las islas continentales ocurrió probablemente durante los períodos en que el nivel del mar era más bajo, cuando había puentes de tierra conectando las islas con los continentes. Las islas oceánicas remotas suelen tener muchos nichos ecológicos vacíos y solamente algunos grupos taxonómicos representados. La colonización de tales islas debió ocurrir por dispersión sobre o a través del agua. No se sabe si esto ocurrió durante los períodos en que el nivel del mar era más bajo, pero parece plausible. La dispersión de vertebrados terrestres por el agua resultaría muy improbable en las condiciones actuales. Los grupos de islas oceánicas y las islas grandes presentan a menudo uno o más grupos taxonómicos que parecen haber sufrido radiación adaptativa, dando lugar a especies lo suficientemente diferentes como para ser clasificadas en distintos géneros e incluso familias separadas. En algunos casos, es difícil determinar los parientes más cercanos de los grupos de especies que han pasado por tales cambios, o determinar si podrían ser los únicos supervivientes de un grupo más extendido anteriormente.

Diferentes clases de organismos difieren en su habilidad de dispersarse a las islas. Las aves y los murciélagos tienen las mayores habilidades de dispersión, seguidos por lagartos y roedores. Los anfibios y los peces de agua dulce son los que se dispersan más pobremente hacia las islas. El grado de cambio que ocurre en las especies en una isla parece correlacionarse con el grado de aislamiento de dicha isla. Tanto la frecuencia de endemismo como el nivel taxonómico de dichos endemismos son menores en los grupos que se dispersan mejor, como los murciélagos y las aves, y mayores en los grupos que se tienen más dificultades para dispersarse, como los reptiles y los mamíferos. Los cambios en especies insulares sólo pueden inferirse, no observarse. Aunque sugieren que la morfología de una especie puede modificarse significativamente, no hay evidencias a favor del origen de nuevas estructuras ni de aumento en complejidad.


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