Los curiosos habitantes de las Islas Galápagos
Por Noemí Durán
Las islas Galápagos, también llamadas archipiélago de Colón, pertenecen a Ecuador y se sitúan a 972 km de la costa continental del país, en el Pacífico oriental. En siglo XVI estas islas recibieron el nombre turístico de Islas Encantadas, a causa de su extraordinaria flora y fauna. Conocer estas islas es un sueño para cualquier amante o estudioso de la naturaleza, pero para los biólogos tiene un aliciente añadido: gracias a la visita de Charles Darwin en 1835, las Galápagos se consideran un icono universal de la teoría de la evolución. Los biólogos evolucionistas afirman que las islas Galápagos constituyen un claro ejemplo de cómo la selección natural ha transformado a los seres vivos a lo largo de miles de años, creando nuevas especies adaptadas a ambientes específicos. Para los biólogos creacionistas, sin embargo, los animales y las plantas de estas islas muestran abundantes evidencias de diseño inteligente, previsión y cuidadosa preocupación por parte del Dios Creador hacia sus criaturas.
Las islas Galápagos son de origen volcánico. El archipiélago, que está formado por más de 200 islas e islotes, se originó de manera similar al archipiélago hawaiano y las islas Canarias, al desplazarse la placa tectónica de Nazca sobre un punto caliente del manto terrestre. Según la geología convencional las islas orientales (Floreana, Española y Santa Fe) son las más antiguas, con una edad estimada de 3-4 millones de años (m.a.). Las islas occidentales (Isabela y Fernandina), que aún cuentan con volcanes activos, habrían surgido del fondo marino hace menos de 1 m.a. Los geólogos creacionistas proponen un modelo tectónico similar pero en el que todo ocurrió en una época reciente, poco después del diluvio, y considerablemente más rápido, en apenas unos cientos de años (Wood 2005).
En cualquier caso, una cosa parece segura y es que los habitantes de las Galápagos no estaban allí desde el principio. Cuando las islas aparecieron eran masas amorfas de lava solidificada situadas a cientos de kilómetros del continente, a las que los primeros animales posiblemente llegaron volando, nadando o flotando. El viento pudo arrastrar algunos insectos y semillas pequeñas, otras pudieron viajar en las plumas, las patas o el estómago de los pájaros, y quizás las más resistentes llegaron flotando, arrastradas por las corrientes. De todos los organismos que llegaron, no todos lograrían sobrevivir y asentarse pero algunos lo consiguieron. Para ello tuvieron que adaptarse al peculiar ambiente de Galápagos. A pesar de estar situadas sobre el ecuador terrestre, el clima de estas islas no es tropical y lluvioso, sino más bien todo lo contrario. Las islas Galápagos están bañadas por corrientes marinas frías que no producen evaporación, por lo que apenas llueve y el agua dulce escasea. Sin embargo, cada ciertos años, se produce el fenómeno de El Niño, en el cual una corriente cálida procedente del oeste baña el archipiélago, cambiando el clima y provocando lluvias torrenciales.
Tanto los biólogos evolucionistas como los creacionistas proponen que los habitantes de Galápagos son descendientes de especies continentales, que llegaron a las islas en algún momento del pasado y consiguieron adaptarse a las duras condiciones de elevadas temperaturas y baja humedad, así como al clima impredecible. En el proceso de adaptación, algunas de sus características cambiaron dando lugar a nuevas especies, muchas de ellas endémicas, únicas en el mundo (30% de las plantas nativas, 76% de las aves terrestres, 26% de las aves marinas y 60% de los reptiles) (Kricher 2006). El conflicto no se sitúa en torno a si las especies cambiaron o si se produjeron nuevas especies, sino en torno al propósito de dichos cambios, su temporalidad, y sus limitaciones. En el escenario evolucionista los cambios se producen al azar y la selección natural preserva aquellos que casualmente resultan funcionar en el nuevo ambiente. En teoría el proceso puede continuar indefinidamente dando lugar a grandes cambios por acumulación de pequeñas modificaciones, pero es muy lento, porque los cambios se producen de manera aleatoria y nunca en respuesta a las necesidades de los organismos. Por el contrario, el escenario creacionista propone que las especies pueden adaptarse porque están diseñadas con la capacidad de hacerlo. En su infinita sabiduría y previsión el Creador habría dotado a los organismos con información genética flexible y herramientas para modificar algunas de sus características en respuesta a determinadas demandas ambientales. En este caso los cambios, previamente contemplados en el genoma del organismo, podrían haberse producido en un corto periodo de tiempo, pero estarían limitados a variaciones a partir de una estructura básica, sin posibilidad de que aparecieran nuevos órganos o nuevos planes corporales.
A continuación vamos a hacer una breve revisión de algunos de los habitantes más característicos de las islas Galápagos, resumiendo sus principales adaptaciones morfológicas y fisiológicas e incluyendo en los casos pertinentes las teorías referentes a su origen y parentesco potencial con otras especies, dentro y fuera del archipiélago. Es importante que los lectores analicen con atención las descripciones, distinguiendo entre datos (observaciones empíricas) e interpretaciones (explicaciones potenciales para los datos, que dependen en gran manera de las presuposiciones, creencias y expectativas de quien las propone). Es la intención de este artículo que los lectores puedan evaluar de forma crítica los datos y decidir por ellos mismos cual es la interpretación más plausible para las adaptaciones que observamos en los animales y plantas de las islas Galápagos.
Los Pinzones
Los pinzones de Darwin son, sin duda, los habitantes más famosos de las islas. Llamamos así a un grupo de 14 especies de pájaros pequeños de color oscuro (13 de ellas endémicas), que comprende 5 géneros: Geospiza, los pinzones terrestres y de cactus; Camarhynchus, los pinzones de árbol; Platyspiza, el pinzón vegetariano; Certhidea, el pinzón cantor; y Pinaroloxias, el pinzón de la isla de Cocos.
Aunque todos ellos tienen un aspecto bastante similar, se diferencian en el tamaño, el color y los hábitos reproductivos, pero sobretodo, en la forma del pico, estrechamente asociada con la alimentación de cada especie. Por ejemplo, los pinzones terrestres se alimentan de semillas y tienen picos cortos y robustos mientras que las especies insectívoras tienen picos alargados. Las diferencias entre algunas especies son tan pequeñas que a veces resulta difícil identificar a qué especie pertenecen algunos ejemplares. Además, algunas especies se cruzan y producen descendencia híbrida (Grant 1993).
Cuenta la leyenda que la observación de los picos de los pinzones inspiró a Darwin su teoría de la evolución, pero eso no es cierto. De hecho, ni siquiera les prestó demasiada atención durante su visita a las islas. Sí que es cierto sin embargo que posteriormente los pinzones han dominado el panorama de la investigación evolutiva en Galápagos. Los investigadores Peter y Rosemary Grant han estudiado durante décadas el comportamiento, la reproducción y los cambios poblacionales a lo largo de generaciones de varias especies de pinzones. Uno de sus descubrimientos más famosos fue que tras una fuerte sequía en 1977 en la que muchos pinzones terrestres medianos murieron, los supervivientes y sus descendientes tenían el pico ligeramente más grande que el promedio anterior (Boag and Grant 1981).
Los Cucuves
Los cucuves, o sinsontes, son pájaros insectívoros de unos 25 cm de longitud, con el dorso pardo, el vientre blanco, la cola larga, y el pico recto, largo y delgado. En Galápagos habitan cuatro especies de cucuves, del género Mimus, todas ellas endémicas. Aunque mucho menos conocidos que los pinzones, los cucuves son en realidad los pájaros que llamaron la atención de Darwin en su visita a las islas en 1835.
Darwin observó que las distintas especies ocupaban diferentes islas y que todas ellas eran muy similares entre sí y a una especie de cucuve que había observado en Chile (Darwin 1989). Estas observaciones llevaron a Darwin a la conclusión de que, probablemente, todas las especies insulares eran en realidad descendientes de una especie del continente que había llegado a las islas en el pasado, diversificándose posteriormente.
Las Tortugas Gigantes
Las tortugas gigantes de Galápagos, Chelonoidis nigra, son las tortugas terrestres más grandes del mundo. Estos gigantes vegetarianos pueden llegar a medir un metro y medio de largo y pesar más de 400 kilos. Otra característica peculiar es su longevidad extraordinaria, que en cautividad puede llegar a más de 170 años. Las tortugas gigantes habitan varias de las islas y existen diferencias morfológicas sustanciales entre los individuos de las diferentes islas así como entre las poblaciones de las distintas áreas de Isabela, la isla más grande.
En el pasado las diferencias se consideraron suficientes como para clasificar a las tortugas gigantes de Galápagos en hasta 15 especies distintas pero en la actualidad la mayoría de los taxónomos las consideran subespecies de una única especie. Una de las razones que dificulta la clasificación es el hecho de que, aunque la mayoría de las variedades pueden cruzarse entre sí dando lugar a descendencia fértil, el éxito reproductivo disminuye cuando se aparean dos individuos procedentes de distintas poblaciones. Una de las diferencias morfológicas más notables es la forma del caparazón, que puede ser redondeado (en domo), o presentar una quilla en la parte delantera que le da aspecto de silla de montar. Las tortugas de caparazón en silla de montar son más pequeñas que las de caparazón en domo pero tienen el cuello y las patas delanteras más largos, lo que le da a la cabeza un mayor alcance vertical. Como las tortugas en silla de montar se encuentran principalmente en zonas áridas mientras que las tortugas en domo viven en zonas húmedas, se ha sugerido que la forma del caparazón de las primeras sería una adaptación para alcanzar más fácilmente las pencas de los cactus de los que se alimentan. Otra posibilidad es que las tortugas en silla de montar hayan desarrollado un caparazón más alto, junto con unas patas y cuello largos para competir con tortugas de mayor tamaño en las interacciones antagónicas, ya que en esta especie de tortugas el vencedor de un conflicto es aquel que consigue levantar más alto la cabeza (Fritts 1983)
El origen de las tortugas gigantes de Galápagos es dudoso. Comparaciones de ADN sugieren que su pariente vivo más cercano es la tortuga terrestre chaqueña, una tortuga de unos 40 cm que se encuentra actualmente en Paraguay y Argentina (Caccone et al. 1999). Es difícil saber si fue una tortuga pequeña de este tipo la que llegó a las Galápagos y allí creció hasta el tamaño actual, o si las primeras tortugas que llegaron al archipiélago ya eran gigantes. La segunda opción parece más plausible ya que las tortugas de mayor tamaño tendrían más probabilidades de sobrevivir al largo viaje por mar. Además, se han encontrado tortugas gigantes fósiles en Sudamérica (Scheyer and Sánchez-Villagra 2007), lo que confirma esa posibilidad.
Las Iguanas
Las iguanas se encuentran entre los habitantes más característicos de las islas. Existen 3 especies de iguanas terrestres pertenecientes al género endémico Conolophus, y la iguana marina, Amblirhynchus cristatus, famosa por ser el único lagarto marino viviente del mundo. Las principales características de las iguanas marinas son adaptaciones relacionadas con su estilo de vida: tienen la piel oscura, casi negra, lo que les permite calentarse rápidamente al sol después de nadar en las aguas frías que bañan las islas; tienen garras largas y curvadas para agarrarse firmemente a las rocas soportando en embate de las olas, un morro corto que puede agarrar más cantidad de algas en cada bocado, y una cola aplanada lateralmente para propulsarse en el agua. A pesar de las diferencias morfológicas evidentes entre las iguanas terrestres y marinas de Galápagos, el consenso científico general es que ambos géneros proceden de un ancestro común que habría llegado a las islas desde Sudamérica flotando sobre troncos u otros restos de vegetación. Esta idea se ve apoyada por el hecho de que las iguanas marinas y terrestres pueden cruzarse, produciendo descendencia híbrida (Rassmann et al. 1997).
Una característica llamativa de las iguanas marinas es su capacidad para excretar sal a través de la nariz, gracias a unos órganos especiales llamados glándulas de la sal. Estas glándulas resultan muy útiles para deshacerse del exceso de sal que contiene una alimentación basada en algas marinas pero ¿de dónde salieron? Si las iguanas marinas proceden de iguanas continentales terrestres que se adaptaron a la vida marina, ¿no prueban las glándulas de la sal que la evolución puede crear órganos nuevos? En realidad, no. Las glándulas de la sal se encuentran presentes también en las iguanas terrestres y en otros lagartos herbívoros, que las utilizan para excretar el exceso de potasio que caracteriza las dietas basadas en vegetales. Estas glándulas son muy versátiles y pueden excretar diferentes tipos de sales dependiendo de la alimentación del animal (Hazard 2004). 
Así pues, las glándulas de la sal de las iguanas marinas no constituyen un ejemplo de novedad evolutiva sino una especialización en un órgano que previamente ya poseía la capacidad de cambiar de función.
Los Pingüinos
Los pingüinos de Galápagos, Spheniscus mendiculus, son los únicos pingüinos que viven en el ecuador. Aunque la especie es endémica de las islas, los pingüinos de Galápagos son morfológicamente similares a los pingüinos de Humboldt, que se reproducen en las costas de Chile y Perú, y a los pingüinos de Magallanes, típicos del extremo sur de Sudamérica. La teoría más aceptada sobre el origen de los pingüinos de Galápagos es que proceden de un ancestro continental que llegó a las islas arrastrado por la corriente de Humboldt y se asentó en las islas más occidentales, Fernandina e Isabela, cuyas aguas frías procedentes de la corriente de Cromwell les proporcionan abundante alimento en forma de peces, moluscos y krill. Las principales adaptaciones que permiten a los pingüinos sobrevivir en Galápagos son su pequeño tamaño y varios comportamientos específicos para liberar calor, y un ciclo reproductivo variable que les permite contrarrestar la impredictibilidad del clima. La mayoría de las especies de pingüinos se aparean y anidan una vez al año pero los pingüinos de Galápagos regulan su reproducción dependiendo de la temperatura y de los recursos alimenticios. En los años en que las condiciones son buenas pueden reproducirse hasta 3 veces, pero durante los años de El Niño, cuando las corrientes cálidas bañan las islas y muchos pingüinos mueren por falta de alimento, la reproducción se detiene y los supervivientes ahorran energía.
Los Cormoranes No Voladores
Los cormoranes no voladores de Galápagos, Phalacrocorax harrisi, son los cormoranes más grandes del mundo, y los únicos que no vuelan. La presencia de un par de alas pequeñas y desaliñadas sugiere que estas aves proceden de un antepasado volador que en algún momento perdió la capacidad de volar, quizás a causa de una mutación genética. Las mutaciones son cambios al azar en el ADN, un sistema altamente complejo e integrado, por lo que no resulta extraño que una mutación pueda causar pérdida de función en un órgano. Lo extraño es que un ave que ha perdido la capacidad de volar sobreviva y prospere, ya que lo habitual sería que la selección natural acabase rápidamente con ella. 
En la mayoría de las aves, el vuelo es imprescindible para buscar alimento, para alcanzar lugares inaccesibles donde anidar y para migrar en busca de condiciones favorables, pero no así en el caso del cormorán de Galápagos. Las poblaciones de cormoranes no voladores se encuentran restringidas a la isla de Fernandina y al norte y oeste de Isabela, cuyas aguas frías garantizan abundante alimento cerca de la costa. Los cormoranes usan sus patas palmeadas para bucear hasta 30 metros de profundidad en busca de peces y otros animales marinos, pero no suelen alejarse más de unos pocos cientos de metros de la costa, por lo que no necesitan volar para alimentarse. Con respecto a la reproducción, construyen sus nidos en el suelo, lo que en otros lugares del mundo podría resultar peligroso, pero no en Galápagos, ya que las islas carecen de depredadores que puedan atacar a los huevos, a los polluelos, o a las adultos mientras están incubando. Parece que en las peculiares condiciones de estas islas el vuelo no es necesario para sobrevivir. Al contrario, se ha sugerido que la incapacidad para volar podría incluso aportar ventajas. El vuelo es una actividad energéticamente muy costosa para los cormoranes voladores y la mayoría de las aves, por los que los cormoranes de Galápagos tienen más energía disponible que pueden dedicar a otras actividades. Además, su tamaño no está limitado por el vuelo, por lo que han podido crecer más, lo que les permite capturar presas mayores y reducir la competencia por el alimento con los pingüinos de Galápagos, que viven en las mismas áreas y se alimentan de presas más pequeñas. Por último, el hecho de no volar evita que los cormoranes sean víctimas del robo de alimentos por parte de otra ave marina, la fragata, cuyo comportamiento explicamos a continuación.
Las Aves Marinas
Las islas Galápagos son hábitat de numerosas aves marinas, que anidan en grandes cantidades en algunas islas e islotes.
A diferencia de otros animales que son endémicos de estas islas, muchas aves marinas como los piqueros de patas azules y las fragatas se encuentran también en otros lugares costeros, lo cual tiene sentido porque son animales que pueden moverse con facilidad y viajar grandes distancias. Una diferencia importante entre las poblaciones de aves marinas de Galápagos y las de otros lugares es su docilidad. A causa de la ausencia de depredadores estas aves no suelen tener miedo del ser humano, lo que permite que se las pueda observar de cerca incluso cuando están anidando ya que construyen sus nidos en el suelo o en arbustos bajos.
Una de las aves marinas más características es la fragata, un elegante pájaro negro con una envergadura de más de un metro, capaz de realizar las más increíbles maniobras aéreas. Existen dos especies de fragatas en Galápagos, la fragata real o magnífica (Fregata magnificens) y la fragata común (Fregata minor). Las fragatas son conocidas por su cleptoparasitismo, utilizan su velocidad y su capacidad de maniobrar en el aire para robar comida a otras aves en vuelo. En Galápagos sus víctimas preferidas son los piqueros y las gaviotas, excepto la gaviota de cola bifurcada (Creagrus furcatus) que es completamente nocturna y escapa así del ataque de las fragatas, que vuelan de día.
Los Leones Marinos
Existen dos especies de leones marinos (o lobos marinos) en las islas Galápagos, ambas endémicas. Los lobos peleteros de Galápagos (Arctocephalus galapagoensis) se encuentran principalmente en las costas occidentales de las islas Isabela y Fernandina, por lo que son más difíciles de ver, pero los leones marinos de Galápagos (Zalophus wollebaeki) son muy abundantes. Una de las características más llamativas de estos leones marinos es que no temen al ser humano por lo que se les puede observar cerca de las personas no sólo en las zonas costeras del parque natural sino también en los asentamientos urbanos, tumbados en los bancos del paseo de la playa, subidos en los muelles o incluso en las pequeñas embarcaciones de recreo de los numerosos puertos.
El león marino de Galápagos es morfológicamente similar al león marino de California (Zalophus californianus), por lo que anteriormente se lo clasificaba como una subespecie del mismo (Wolf et al. 2007). Según los científicos, los leones marinos de Galápagos provienen de un grupo de leones marinos de California que llegó hasta las islas en algún momento del pasado cuando las aguas del Pacífico eran más frías (On 1966). Los leones marinos necesitan aguas frías y pudieron sobrevivir en las Galápagos gracias a las corrientes frías que bañan las islas. Con el tiempo disminuyeron de tamaño, se les modificó ligeramente la forma del cráneo, y a causa del aislamiento reproductivo se convirtieron en una nueva especie que actualmente tiene dos variantes distintas, una en la zona occidental, más productiva, y otra en las islas orientales (Wolf et al. 2008).
La Scalesia
Uno de los grupos de plantas más conocidos de Galápagos son las scalesias. Se trata de 15 especies de la familia de las Asteráceas pertenecientes al género Scalesia, endémico de Galápagos.
Las scalesias son en el reino vegetal el equivalente a los pinzones de Darwin en el reino animal, un claro ejemplo de lo que los científicos llaman radiación adaptativa: un grupo de especies estrechamente relacionadas procedentes de un ancestro común, que se han diversificado para adaptarse a diferentes ambientes. La mayoría de las especies de Scalesia son arbustos pero tres de ellas alcanzan tamaño arbóreo. La más conocida, Scalesia pedunculata, forma frondosos boques en las zonas húmedas de las islas más grandes. Algunas de las características especiales de estos bosques es que están formados por una cohorte de individuos de la misma edad, que crecen muy rápido (hasta cinco metros el primer año), y que suelen morir simultáneamente cuando se producen condiciones ambientales desfavorables (Itow 1995). La razón de que los bosques de Scalesia no se regeneren poco a poco sino de golpe después del colapso de toda un área de bosque, es que estas plantas son heliófilas y no crecen a la sombra.
Los Cactus
Debido al clima árido que domina gran parte de las islas, los cactus son abundantes en Galápagos. Los cactus son plantas suculentas, con espinas (equivalentes a las hojas) y tallos verdes carnosos que hacen la fotosíntesis y retienen agua. En las Galápagos hay tres tipos de cactus. Los cactus de lava pertenecen al género endémico Brachycereus y, tal como su nombre indica, son una de las primeras plantas en crecer en la lava solidificada. Los cactus candelabro, del género también endémico Jasminocereus, tienen ramas cilíndricas, flores y frutos color rojo brillante, y pueden alcanzar 7 u 8 metros de altura.
Pero los cactus más famosos de Galápagos son las opuntias. Aunque el género (Opuntia) se encuentra en otros lugares, todas las especies de opuntias de estas islas son endémicas. Las opuntias de Galápagos constituyen otro ejemplo de radiación adaptativa, ya que se encuentran numerosas especies en las islas, todas supuestamente derivadas de un ancestro común. Una de las características más llamativas de algunas opuntias es su estructura arbórea. Estos cactus, que pueden alcanzar 10 metros de altura, tienen una base de aspecto muy similar a un tronco de árbol, y las pencas no empiezan a ramificarse hasta 1-1.5 metros del suelo. Algunos científicos han propuesto que se trata de una adaptación para protegerse de los reptiles herbívoros, las tortugas gigantes y las iguanas terrestres, pero otros opinan que sirve para competir por la luz solar con otras plantas. La existencia de opuntias arbóreas fuera de Galápagos sugiere que este tipo de cactus tiene cierta flexibilidad con respecto a su morfología, lo que les permite adaptarse a diferentes ambientes. Para los biólogos creacionistas, dicha flexibilidad es una evidencia de diseño y previsión (Wood 2005).
Después de revisar las principales características de algunas de las especies emblemáticas de las islas Galápagos es fácil darse cuenta de un patrón que se repite una y otra vez: especies endémicas similares a especies continentales, pero perfectamente adaptadas a las condiciones ambientales específicas de estas islas. Para muchos, ese patrón refleja la evolución propuesta por Charles Darwin actuando en todo su esplendor pero ¿es eso realmente lo que sugieren los datos? Según los numerosos ejemplos que hemos comentado los habitantes de Galápagos muestran cambios adaptativos limitados, variaciones dentro de una estructura básica: los famosos pinzones, con su variedad de picos, siguen siendo pinzones; las iguanas se diferencian en el color, la forma de las garras, el morro y la cola pero, indiscutiblemente, siguen siendo iguanas; y las tortugas, a pesar de tener distintos tipos de caparazón y cuellos más o menos largos, siguen siendo tortugas… Excepto quizás en el caso de los cormoranes, las variaciones no parecen debidas a mutaciones al azar. Al contrario, algunas características como la forma del pico de los pinzones poseen una sofisticada regulación genética. Por último, algunos animales, como las iguanas, y algunas plantas, como los cactus, parece que estuvieran “pre-adaptados” para llegar a estas áridas islas, adaptarse y prosperar. ¿Cuál es la conclusión lógica de todas estas observaciones? ¿Una evolución no guiada capaz de crear nuevas especies de manera ilimitada a partir de cambios aleatorios y selección natural? ¿O un Creador inteligente que puso en sus criaturas la flexibilidad necesaria para adaptarse y sobrevivir en diferentes condiciones? ♦
Referencias:
Abzhanov, A., Kuo, W. P., Hartmann, C., Grant, B. R., Grant, P. R., and Tabin, C. J. (2006). The calmodulin pathway and evolution of elongated beak morphology in Darwin’s finches. Nature 442, 563-567.
Boag, P. T. and Grant, P. R. (1981). Intense natural selection in a population of Darwin’s finches (Geospizinae) in the Galapagos. Science 214, 82-85.
Caccone, A., Gibbs, J. P., Ketmaier, V., Suatoni, E., and Powell, J. R. (1999). Origin and evolutionary relationships of giant Galápagos tortoises. Proceedings of the National Academy of Sciences 96, 13223-13228.
Darwin, C. (1989). The voyage of the Beagle. 1839. Darwin: The Indelible Stamp.
Fritts, T. H. (1983). Morphometrics of Galápagos tortoises: evolutionary implications. Patterns of Evolution in Galápagos Organisms, 107-122.
Grant, P. R. (1993). Hybridization of Darwin’s finches on Isla Daphne Major, Galapagos. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 340, 127-139.
Grant, P. R. and Grant, B. R. (2006). Evolution of character displacement in Darwin’s finches. Science 313, 224-226.
Hazard, L. C. (2004). Sodium and potassium secretion by Iguana salt glands. In ‘Iguanas: Biology and Conservation’ pp. 84. (Univ. of Chicago Press Chicago.)
Itow, S. (1995). Phytogeography and ecology of Scalesia (Compositae) endemic to the Galápagos Islands. Pacific science: a quarterly devoted to the biological and physical sciences of the Pacific Region 49, 17-30.
Kricher, J. C. (2006) ‘Galapagos: A natural history.’ (Princeton University Press.)
Lamichhaney, S., Berglund, J., Almén, M. S., Maqbool, K., Grabherr, M., Martinez-Barrio, A., Promerová, M., Rubin, C.-J., Wang, C., and Zamani, N. (2015). Evolution of Darwin/’s finches and their beaks revealed by genome sequencing. Nature 518, 371-375.
Lamichhaney, S., Han, F., Berglund, J., Wang, C., Sällman Almen, M., T Webster, M., Grant, B. R., Grant, P. R., and Andersson, L. (2016). A beak size locus in Darwin’s finches facilitated character displacement during a drought. Science 352, 470-474. doi: 10.1126/science.aad8786.
On, R. T. Evolutionary aspects of the mammalian fauna of the Galápagos. 1966 p. 276. (Univ of California Press.)
Rassmann, K., Trillmich, F., and Tautz, D. (1997). Hybridization between the Galápagos land and marine iguana (Canolophus subcristatus and Amblyrhynchus cristatus) on Plaza Sur. Journal of Zoology 242, 729-739.
Scheyer, T. M. and Sánchez-Villagra, M. R. (2007). Carapace bone histology in the giant pleurodiran turtle Stupendemys geographicus: phylogeny and function. Acta Palaeontologica Polonica 52.
Wolf, J. B., Harrod, C., Brunner, S., Salazar, S., Trillmich, F., and Tautz, D. (2008). Tracing early stages of species differentiation: ecological, morphological and genetic divergence of Galápagos sea lion populations. BMC Evolutionary Biology 8, 1.
Wolf, J. B., Tautz, D., and Trillmich, F. (2007). Galápagos and Californian sea lions are separate species: genetic analysis of the genus Zalophus and its implications for conservation management. Front Zool 4, 20.
Wood, T. C. (2005). A creationist review and preliminary analysis of the history, geology, climate, and biology of the Galápagos Islands. Origins 45, 22.
