Por L. James Gibson
Principios Biogeográficos
La Biogeografía es el estudio de las distribuciones de las plantas y los animales. Como ciencia histórica intenta, principalmente, explicar los factores históricos y ecológicos que determinan por qué las diferentes regiones del mundo están habitadas por especies diferentes.
La presencia de una especie en una región en particular se puede explicar por dos procesos. La especie podría haber colonizado la región desde algún otro lugar o podría haber surgido en la zona por especiación. En el caso de la especiación, una especie ancestral en algún momento en el pasado emigró a la zona. En cualquiera de los dos casos tuvo que ocurrir una dispersión desde un punto original común, porque todas las áreas terrestres originales fueron afectadas por el diluvio bíblico. Leer más...
La presencia de una especie en una región en particular se puede explicar por dos procesos. La especie podría haber colonizado la región desde algún otro lugar o podría haber surgido en la zona por especiación. En el caso de la especiación, una especie ancestral en algún momento en el pasado emigró a la zona. En cualquiera de los dos casos tuvo que ocurrir una dispersión desde un punto original común, porque todas las áreas terrestres originales fueron afectadas por el diluvio bíblico.
La biogeografía también intenta explicar por qué algunas especies están ausentes en ciertas zonas. Hay tres explicaciones potenciales para la ausencia de una especie en una región. Podría ser que esa especie nunca haya sido capaz de llegar a esa zona debido a la existencia de una o más barreras que le hayan impedido dispersarse allí. O puede haber llegado a la zona, pero no sobrevivir allí debido a la falta de condiciones adecuadas en el hábitat. Una tercera explicación podría ser que la especie alguna vez haya vivido en la zona, pero se extinguió. Tales extinciones pueden ser el resultado de factores físicos como tormentas, cambios climáticos u otras catástrofes, o podrían ser resultado de factores bióticos, como la llegada de nuevos competidores, depredadores o enfermedades.
En este trabajo resumiremos brevemente las características biogeográficas de las islas Galápagos y daremos ejemplos de especies que representan diferentes patrones y procesos biológicos.
Descripción Geográfica de las Galápagos
Las islas Galápagos son un grupo de islas ubicadas a lo largo del ecuador en el océano Pacífico, a aproximadamente 1000km de la costa de Ecuador. Hay trece islas principales, y más de otros 100 pequeños islotes y rocas. La distancia más larga en el eje norte - sur es aproximadamente 430km y la distancia más grande en el eje este - oeste es aproximadamente 260km. Debido a las distancias que separan las islas, la dispersión resulta difícil para la mayoría de las especies, excluyendo las plantas costeras y las aves de mayor tamaño de largo alcance. En las diferentes islas las poblaciones aisladas tienden a divergir genéticamente, a veces resultando en la formación de especies diferentes en islas separadas.
La topografía de las islas es variada, aunque la elevación es principalmente reducida. La mayor elevación es 1707m en la isla de Isabela. Isabela es la más grande de las islas representando más de la mitad del área total de tierra firme de las Galápagos. Solamente otra isla, Fernandina, alcanza cotas superiores a los 1000m, con una elevación máxima de 1494m.
El Clima de las Galápagos
El clima de las Galápagos es seco y cálido, pero no excesivamente caluroso. Las precipitaciones están determinadas tanto por las corrientes oceánicas como por la elevación de las islas. Las zonas bajas reciben la mayor parte de sus precipitaciones durante los meses de diciembre a mayo, cuando la corriente de Panamá trae agua cálida desde América Central. El promedio de temperatura del aire durante esta estación es de alrededor de 30-31oC. Desde aproximadamente junio hasta diciembre, la corriente de Perú trae agua más fría de Sudamérica, resultando en escasez de lluvia en las elevaciones bajas. En las zonas más altas, se suelen acumular las nubes causando una fina llovizna que puede provocar que durante la estación cálida las tierras altas reciban más precipitaciones. En general las pendientes que miran al sur reciben más lluvia que las pendientes que miran al norte. La temperatura promedio anual está alrededor de los 26-28oC.
Las precipitaciones y la temperatura son los factores cruciales que determinan qué especies pueden establecer poblaciones en las Galápagos. Típicamente, las plantas se organizan en comunidades que dependen del clima. Los animales dependen de las plantas para su alimentación y, por lo tanto, la distribución de los animales depende del clima, así como por la distancia hasta sus áreas de origen y su capacidad de cruzar el agua salada. La única masa de agua dulce natural permanente en las islas es El Junco, un pequeño lago en isla San Cristóbal. La escasez de agua dulce limita los tipos de especies que pueden establecerse en las islas.
Zonas de Vegetación en las Galápagos
En el archipiélago de Galápagos se distinguen siete biomas o zonas de vegetación diferentes, que difieren según las precipitaciones. Estas zonas se extienden hasta mayor altitud en las laderas más secas que miran al norte que en las que dan hacia el sur. La zona más baja es la zona litoral, o zona de playa, con manglares (Rhizophora y otros), el ‘arbusto de sal’ (Cryptocarpus), la hierba alfombra (Sesuvium) y la campanilla de playa (Ipomea). Por encima de esta área se define la zona árida (o seca), que se extiende desde cerca del nivel del mar hasta aproximadamente unos 100m de altura sobre las vertientes sur y hasta aproximadamente 300m (1000 pies) o más sobre las vertientes norte. La zona árida o seca tiene un clima desértico, y está dominada por árboles de palo santo (Parkinsonia aculeata) introducidos, y varias clases de cactus (Opuntia y otros). La Estación de Investigación “Darwin” en la isla Santa Cruz se encuentra en la zona seca, y tiene una precipitación anual típica de aproximadamente 277mm.
Por encima de la zona árida está la zona de transición, que tiene la mayor diversidad de flora de entre las zonas definidas en las islas. Su elevación se extiende aproximadamente entre 100 y 200m en las pendientes meridionales y mayor en las pendientes septentrionales. Las plantas típicas de la zona de transición son pequeños arbustos y árboles, como el pega pega (Pisonia), el matazamo (Piscidia), una especie endémica de guayaba (Psidium), y el tomate de las Galápagos (Solanum). Debido a la abundancia de precipitaciones, en esta zona podemos encontrar algunos líquenes y musgos epifitos creciendo sobre los árboles. En el pueblo de Bellavista, a una altura de 194m las precipitaciones anuales son típicamente de unos 813mm.
En las islas con mayor elevación existen cuatro zonas húmedas por encima de la zona de transición. La zona scalesia se extiende desde una altitud de aproximadamente 200 - 400m. En las vertientes septentrionales puede extenderse hasta los 1000m de altura. Recibe su nombre por un raro árbol que domina esta zona, Scalesia affinis, el cual es un miembro de la familia del girasol, y crece hasta convertirse en un árbol de 18m de altura y que suele estar cubierto de plantas epifitas como líquenes, orquídeas, helechos y musgos. En las vertientes hacia el norte, la zona Scalesia puede extenderse casi hasta la zona pampa. En las vertientes hacia el sur, la siguiente zona es la zona marrón, que aparece desde aproximadamente 450 - 550m. Recibe su nombre por el color marrón de las plantas epifitas que cubren las plantas. La planta típica es la uña de gato (Zanthoxylum fagara). La zona miconia es la siguiente zona, nuevamente en las vertientes que miran al sur. Está dominada por el arbusto Miconia, que crece hasta alcanzar aproximadamente 10m de altura. Los árboles de quinina (Cinchona), introducidos, han desplazado en algunos lugares a la Miconia. En esta zona también hay una clase endémica de algodón (Gossypium). La actividad antrópica y los animales que el hombre ha introducido han reducido enormemente la vegetación original en estas tres zonas húmedas. Las cabras se han comido muchas de las plantas, y las ratas introducidas amenazan a las poblaciones avícolas y de tortugas al comerse sus huevos.
Las elevaciones más altas, por encima de los 1000m están dominadas por helechos, juncias y pastos, en lo que se llama la zona pampa. La planta más grande aquí es el helecho arborescente de las Galápagos (Cyathea weatherbyana), que puede crecer hasta los 2,7m (9 pies) de alto. Las variaciones climáticas parecen ser demasiado extremas como para que ninguno de los árboles de las Galápagos sobreviva aquí.
Patrones de Distribución de las Especies de las Galápagos
La capacidad de dispersión, la distancia y un hábitat apropiado, son los factores cruciales que determinan qué especies están presentes en un área. Las islas Galápagos se formaron por la actividad volcánica del fondo marino, y nunca estuvieron conectadas con continente alguno. Eso quiere decir que cada especie vegetal o animal terrestre en las islas, o su antepasado, debe haber cruzado aproximadamente unos 1000km de agua salada para llegar hasta las islas. O bien volaron o fueron transportados por el aire, o flotaron y fueron a la deriva hacia las islas.
La dispersión, la especiación y la extinción se combinan para producir tres patrones de distribución, estando cada uno de ellos representados por especies de las Galápagos. Los tres patrones de distribución son: endémico, extendido, y discontinuo.
Se reconocen como endémicas de un área aquellas especies que solamente se encuentran en la misma. La mayoría de las especies no pueden cruzar las grandes distancias oceánicas, pero algunas pueden llegar accidentalmente a las islas, debido a una tormenta o algún otro suceso extremo. Si hay pocos o ningún competidor, y suficiente espacio en el hábitat, podría ocurrir una especiación. Las especies surgidas de este modo no se encontrarán en ninguna otra parte, y son la explicación para las especies endémicas de las islas Galápagos. Muchas de las especies terrestres entran en esta categoría, y las islas Galápagos son famosas por sus especies endémicas de aves, tortugas, lagartos y plantas.
Muchas de las especies de las islas Galápagos están extendidas por todas las islas del Pacífico. Las especies que tienen distribuciones extendidas incluyen aves marinas, aves costeras, y vegetación costera. Éstas se dispersan de manera muy eficiente, y generalmente no producen especies nuevas en islas específicas. Resulta hasta cierto punto sorprendente el hecho que tres especies de aves marinas son endémicas de las islas Galápagos, junto con otras dos especies afines al agua que han perdido su capacidad de volar, un cormorán y una gallareta.
Una distribución discontinua es aquella en que una especie está presente en dos o más áreas separadas por grandes distancias, pero ausente en las áreas intermedias. Esta ausencia podría atribuirse a una extinción parcial o a la dispersión (“salto”) de larga distancia. Muchas especies marinas tienen distribuciones discontinuas que incluyen a las islas Galápagos, pero éstas no se abordarán aquí. Algunas especies terrestres de las islas Galápagos tienen poblaciones en Norteamérica o Sudamérica, y se consideran discontinuas. Éstas incluyen la curruca amarilla, el flamenco estadounidense, el atrapamoscas canelo, y el murciélago canoso (estamos excluyendo las especies extendidas que se encuentran en las islas lejanas del Pacífico).
Las distribuciones discontinuas también pueden aplicarse a géneros y a taxones superiores. Dado que todas las especies de las islas Galápagos han llegado a las islas en algún momento en el pasado generalmente dejando atrás especies emparentadas, hay muchos géneros discontinuos en los que una o más especies viven en las islas Galápagos, y el resto de las especies del mismo género viven en uno o más continentes. Por ejemplo, la planta estera gris (Tiquilia nesiotica) es endémica de la zona árida de las islas Galápagos. Las otras especies en este género viven en los desiertos de Norteamérica y Sudamérica, dándoles una distribución distintivamente discontinua. Tres especies de serpientes viven en las Galápagos, mientras una cuarta especie del mismo género vive en la parte continental de Ecuador. En ambos ejemplos, una especie endémica es parte de un género discontinuo. Casi todas las especies terrestres de las Galápagos tienen sus parientes más cercanos en Sudamérica, con unas pocas en Norteamérica.
Dispersión Aérea Hacia las Galápagos
La dispersión aérea puede ocurrir por vuelo directo, acarreadas por otras especies, o por arrastre aéreo. Aves, murciélagos y libélulas llegaron a las islas Galápagos por vuelo directo. Muchas plantas llegaron a las islas acarreadas por otras especies, probablemente por aves, en el barro pegado a sus patas, pegadas a sus plumas, o transportadas en su tracto digestivo. Ejemplos probables serían los cactus (Opuntia y otros), la estera gris (Tiliquia), la Miconia y la uña de gato (Zanthoxylum). El viento dispersa a muchos invertebrados pequeños, como las arañas y los insectos, junto con algunas plantas como los helechos, la planta de algodón nativo (Gossypium), y Scalesia. Hay muchos insectos voladores en las islas, incluyendo ocho especies de mariposas, una de las cuales es endémica. Hay dos especies de murciélagos, pero las aves son el grupo más conspicuo entre los que llegaron a las islas por aire.
En las islas Galápagos se conocen aproximadamente 170 especies de aves. Dos tercios de estas especies son aves acuáticas, y un tercio terrestres. Dos especies fueron introducidas por los seres humanos. Una especie es un pingüino que solamente pudo llegar a las islas nadando. Las aves acuáticas viven alrededor de los océanos y la mayoría tiene distribuciones bien extendidas, aunque un poco menos de la mitad de ellas son residentes en las Galápagos. Ocho especies de aves acuáticas son endémicas, o prácticamente, de las islas Galápagos. El tercio restante de las especies de las Galápagos son aves terrestres que deben haber volado sin detenerse toda la distancia desde otra área terrestre. Solamente cerca de treinta y una especies terrestres residen en las islas de las cuales veinte son endémicas, tres están extendidas, una es una visitante migratoria regular, y se puede considerar que las otras siete tienen distribuciones discontinuas.
Algunas especies perdieron la capacidad de volar después de llegar a las islas. Éstas incluyen el cormorán de las Galápagos y la gallareta de las Galápagos, junto con al menos dos especies de escarabajos de tierra. Una vez que una especie pierde la capacidad de volar, pierde su capacidad de dispersarse a grandes distancias y generalmente tiene una distribución muy restringida.
Dispersión Acuática Hacia las Galápagos
Muchas especies han llegado a las Galápagos nadando, flotando a la deriva o empujadas por la corriente, sobre troncos u otros materiales. Aparte de los murciélagos, hay solamente una especie de mamífero terrestre, un tipo de rata que con toda probabilidad fue introducida de manera accidental por seres humanos viajando en barco. El pingüino (un ave), la foca peluda de las Galápagos y el lobo marino de las Galápagos deben haber nadado hasta las islas, al igual que la tortuga marina verde. En las islas viven muchos insectos terrestres, y algunos de éstos deben haber llegado a las islas siendo empujados por la corriente sobre troncos o siendo acarreados por otras especies. Esto también debe haber sido el caso para las iguanas, los lagartos de la lava y las serpientes. La tortuga gigante de las Galápagos pudo haber flotado desde Sudamérica hasta las islas.
Algunas plantas, especialmente aquellas que viven a lo largo de las playas, se dispersaron a las Galápagos flotando y empujadas por las corrientes. Los manglares y las campanillas de playa se dispersan gracias a sus semillas arrastradas por las corrientes oceánicas. Algunas semillas vegetales pueden haber llegado a las islas flotando sobre troncos. Sin embargo, exceptuando las plantas de playa, la mayoría de las plantas de las Galápagos probablemente haya llegado por otros medios de dispersión.
Grupos Ausentes
La ausencia de ciertos grupos de animales es significativa en las islas Galápagos. No hay anfibios ni peces de agua dulce propios de estas islas. La razón para esto parece clara. Los anfibios y los peces de agua dulce no pueden sobrevivir mucho tiempo en agua salada, y por lo tanto no pudieron haber nadado o flotado hasta las islas. No hay coníferas nativas en las islas Galápagos, aunque los seres humanos han traído algunas especies. No hay ningún mamífero terrestre, aparte de la rata del arroz, que se cree que fue accidentalmente introducida por los humanos, y los dos murciélagos que pueden volar. No hay mamíferos con pezuña ni mamíferos carnívoros nativos.
La presencia o ausencia de diferentes especies animales está relacionada con el tipo de isla y su historia geológica. Las islas volcánicas oceánicas, como las Galápagos, habitualmente tienen patrones similares de presencia y ausencia. Por ejemplo, las islas hawaianas son famosas por sus aves endémicas, y los únicos mamíferos terrestres nativos son la rata polinesia y una especie de murciélago. Hawaii tiene algunos peces de agua dulce, pero todos son peces marinos que se han adaptado a vivir en agua dulce o salobre. Ninguno de estos peces se dispersó a Hawaii desde otra masa terrestre. La baja diversidad de especies de las islas Galápagos es característica de las islas volcánicas remotas.
Resumen
Las islas Galápagos están muy lejos del continente y son mayormente secas (áridas). La mayoría de las especies llegaron allí por aire, ya fuera volando directamente, acarreadas por otras especies o siendo dispersadas por el viento. Varias especies llegaron nadando o flotando, y éstas viven a lo largo de las costas. Debido al aislamiento de las islas, la mayoría de las especies que llegan no pueden dispersarse a ningún otro lugar, así que la especiación es una característica importante, resultando en altas tasas de endemismo. La flora y la fauna únicas de las islas Galápagos pueden enseñarnos mucho sobre biogeografía, y justificar nuestros esfuerzos por proteger estos interesantes y valiosos recursos.
